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Aus: Ausgabe vom 20.07.2022, Seite 12 / Thema
Wissenschaftsgeschichte

Am Ursprung der Genetik

Vor 200. Jahren wurde Gregor Mendel geboren. Seine Untersuchungen zur Vererbung von Eigenschaften bei Pflanzen revolutionierten die Biologie
Von Hans-Jörg Rheinberger
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Erbse (Pisum sativum), Illustration

Zwei Gründe machen den Augustinermönch Gregor Mendel aus dem tschechischen Brno zur Ausnahmeerscheinung unter den Naturkundigen des 19. Jahrhunderts, die sich mit dem Phänomen der biologischen Vererbung beschäftigten. Zum einen ging er das Problem in einer Form an, die für seine Zeit ganz ungewohnt war, und zum anderen war die Rezeption seiner Befunde eine sehr besondere. 1866 veröffentlichte Mendel in den Verhandlungen des naturforschenden Vereines in Brünn die Ergebnisse einer Serie von Kreuzungsexperimenten mit Erbsenvarietäten, die er seit 1856 im Garten seines Klosters durchgeführt hatte. Er berichtete, dass Eigenschaften, die in hybriden Pflanzen zunächst verschwunden waren, mit statistischer Regelmäßigkeit in deren Nachkommen wieder in Erscheinung traten. Aber der Beitrag erregte in zeitgenössischen Fachkreisen keine Aufmerksamkeit. Es sollte mehr als dreißig Jahre dauern, bis Mendels Ergebnisse von drei Botanikern unabhängig voneinander »wiederentdeckt« wurden. Dann jedoch ging es ganz schnell: Innerhalb weniger Jahre begründeten seine Regeln eine neue Disziplin, welche die Biologie des 20. Jahrhunderts revolutionieren sollte: die Genetik.

Drei Gesetze

Die Geschichte der Wiederentdeckung der Mendelschen Gesetze ist nicht nur als eine Fallstudie in Wissenschaftssoziologie interessant. Sie wirft auch einige wissenschaftshistorische Fragen auf. Was glaubte Mendel selbst, entdeckt zu haben? Was genau sahen die frühen Protagonisten der Genetik in seinem Aufsatz? Und wie lässt sich erklären, dass Ergebnisse, die zur Zeit ihrer Publikation kaum Beachtung fanden, beinahe über Nacht fast die gesamte Biologie elektrisierten? Ein Blick in ein beliebiges Biologieschulbuch lehrt uns, dass Mendel drei Gesetze formulierte – manchmal auch als »Regeln« bezeichnet –, die der Vererbung von Merkmalen und den ihnen entsprechenden Erbfaktoren zugrunde liegen. Das erste von ihnen ist das Uniformitätsgesetz. Es besagt, dass die Nachkommen einer Kreuzung zweier reiner Linien alle gleich aussehen und die gleichen genetischen Anlagen besitzen. Das zweite ist das Spaltungsgesetz. Ihm zufolge gleichen ein Viertel der Nachkommen solcher Hybride dem »Großvater«, ein Viertel der »Großmutter« und die Hälfte den hybriden Eltern. Das dritte schließlich ist das Unabhängigkeitsgesetz. Danach werden zwei oder mehrere Merkmale unabhängig voneinander weitergegeben. Alle drei Gesetze leiten sich von der Prämisse her, dass Merkmale durch Erbanlagen – »Elemente« oder »Faktoren«, wie Mendel sie nannte – bestimmt werden, die in befruchteten Eizellen und in den Zellen des daraus entstehenden Organismus zu Paaren angeordnet sind, in dessen Ei- und Samenzellen jedoch getrennt weitergegeben werden.

Angesichts der Bedeutung und Reichweite dieser Gesetze in der Biologie des 20. Jahrhunderts scheint die verspätete Rezeption Mendels einer merkwürdigen Blindheit seiner Zeitgenossen geschuldet. War Mendel seiner Zeit zu weit voraus? »Mendel sprach die Wahrheit, aber er war nicht im Wahren des zeitgenössischen biologischen Diskurses«, fasste Michel Foucault diese Ansicht einmal zusammen. Der Wissenschaftshistoriker Robert Olby hingegen kam zu einem anderen, vielleicht noch überraschenderen Schluss: Weder galt Mendels primäres Interesse den Vererbungsgesetzen, noch sah er in den Erbfaktoren voneinander unabhängige Partikel im Sinne der späteren Auffassung von »Genen«. Vielmehr war er wie seine Zeitgenossen an der Rolle von Hybriden in der Evolution der Arten und im Züchtungsprozess interessiert. Dieser Interpretation zufolge erschienen für Mendel die beobachteten Merkmalsverteilungen als eine Besonderheit von Hybriden. Mendel als den »Vater der Genetik« zu bezeichnen, würde demnach auf einem Missverständnis beruhen, das dem Bedürfnis späterer Genetiker geschuldet ist, aus disziplinpolitischen Gründen einen Ursprungsmythos zu kreieren.

Anachronismus nach vorne

Keine der beiden Antworten stellt zufrieden. Foucault überschätzt den Abstand zwischen der Genetik des 20. und den Vererbungstheorien des 19. Jahrhunderts. Olby spielt die Tatsache herunter, dass Mendels Arbeit nicht nur der mythologische Ausgangspunkt für eine neue wissenschaftliche Disziplin war, sondern ihr auch das Paradigma eines neuen experimentellen Verfahrens lieferte. Mendels Experimente waren dem biologischen Denken des 19. Jahrhunderts weder vollkommen fremd, noch fügten sie sich darin problemlos ein. Es erscheint angemessener, in Mendels Entdeckung einen extremen Fall von Anachronismus nach vorne zu erblicken, der jedoch für wissenschaftliche Neuerungen typisch ist: Erfolgreiche Forschung beruht zwar notwendigerweise auf verfügbaren Begriffen und etablierten Praktiken, aber sie muss auch über das Erprobte hinausweisen und Möglichkeiten eröffnen, deren Relevanz vielleicht erst zu einem späteren Zeitpunkt offensichtlich wird.

Mendel mag sich der Bedeutung seiner Befunde nicht völlig bewusst gewesen sein. Jedenfalls verrät nichts in seiner Arbeit, dass er glaubte, sie würden die wissenschaftliche Welt umkrempeln. Gleich zu Beginn seiner Versuche beschreibt er seine Kreuzungen als »Detailversuche« zu einem speziellen Problem in einer Forschungstradition, die ins 18. Jahrhundert zurückreicht. Jedenfalls stellt er seine Arbeit in eine direkte Nachfolge der Versuche des württembergischen Botanikers Karl Friedrich Gärtner (1772–1850), auf den die Unterscheidung zwischen »Faktoren« und Merkmalen im Vererbungsprozess zurückgeht. Im Gegensatz zu Gärtner konnte sich Mendel jedoch auf die neusten Entwicklungen in der Zellenlehre seiner Zeit stützen. Mendels erklärtes Ziel war es, »ein allgemein gültiges Gesetz für die Bildung und Entwicklung von Hybriden« zu formulieren, was ihm wie anderen seiner Zeitgenossen als eine Voraussetzung dafür erschien, durch Kreuzungsversuche systematischer und schneller zu neuen Pflanzensorten mit veränderten Eigenschaftskombinationen zu gelangen, als dies den Züchtern bisher möglich gewesen war.

Mendels Forschungsfragen, seine Methoden allgemein und seine theoretischen Grundannahmen waren also nach den Maßstäben seiner Zeit nicht völlig ungewöhnlich. In einer Hinsicht wich er jedoch von allen seiner Vorgänger und Zeitgenossen ab. Gärtner wie auch seine Kollegen in anderen europäischen Ländern pflegten mit vielen verschiedenen Pflanzenvarietäten zu arbeiten, die sich zudem in zahlreichen Merkmalen unterschieden. Ihre Experimente lieferten in der zweiten Generation eine unüberschaubare Menge von Varianten. In seinen Schlussbemerkungen, die für das Verständnis von Mendels Arbeit entscheidend sind, rechnete Mendel vor, dass zwei Varietäten, die sich in sieben Merkmalen unterschieden, in der zweiten Generation 2.187 verschiedene Merkmalskombinationen liefern würden. Es ist daher nicht überraschend, dass Gärtner unter den Nachkommen seiner Hybriden nur ein »unbestimmtes Wogen« ausmachen konnte, wie er sich ausdrückte.

Im Gegensatz dazu beschränkte Mendel seine Kreuzungen auf gut definierte Varietäten einer einzigen Art, der Gartenerbse (Pisum sativum), und richtete seine Aufmerksamkeit auf ein einziges oder eine sehr kleine Anzahl von »konstant differierenden« Merkmalspaaren. Dadurch war er in der Lage, die Zahlenverhältnisse bei den Nachkommen der Hybriden genau zu erfassen. Auch achtete er streng darauf, eine statistisch signifikante Anzahl an Nachkommen zu ziehen. Schließlich verwendete Mendel algebraische Formeln, um seine empirischen Ergebnisse mit den theoretisch zu erwartenden Werten zu vergleichen. Seine Grundannahme dabei war, dass für die alternativen Merkmale immer jeweils zwei entsprechende »Faktoren« verantwortlich waren und dass diese Faktoren sich zufällig auf die Keimzellen verteilten und unabhängig voneinander weitergegeben wurden.

Genotyp und Phänotyp

Man muss Mendels Mut bewundern, mit dem er die Komplexität seines experimentellen Designs reduzierte. Es lohnt, sich das an einem Beispiel genauer anzusehen. Werfen wir also einen Blick auf die erste Serie von Experimenten, über die Mendel in seiner Arbeit berichtete und von der er die Spaltungsregel ableitete. Sie stellt das einfachste Szenario für ein Kreuzungsexperiment dar, das möglich ist. Er kreuzte Erbsenvarietäten, die sich nur in einem Merkmal unterschieden – grüne oder gelbe Samenfarbe, glatte oder runzlige Samenschale. Die aus dieser Kreuzung entstandenen Hybriden überließ er nun in genügend großer Zahl der Selbstbefruchtung, um die Merkmalsverteilung bei den erhaltenen Samen mit statistischer Signifikanz erfassen zu können. Das Experiment beinhaltete einen einzigen, gezielten Eingriff von seiten des Experimentators, nämlich die künstliche Befruchtung einer Varietät mit dem Pollen einer zweiten Varietät, die sich von der ersten in einem wohldefinierten, konstant bleibenden Merkmal unterschied. Darüber hinaus beschränkte Mendel seine Experimente auf Merkmalspaare, bei denen eines über das andere »dominierte«, das heißt, in den Hybriden das »rezessive« Merkmal erst einmal völlig zum Verschwinden brachte, bevor es in deren Nachkommen in einer bestimmten Proportion wieder auftauchte. Das erleichterte die Beobachtung der »Spaltung« bei den Nachkommen der Hybriden beträchtlich; vor allem aber zeigte es, dass die genetische Konstitution der befruchteten Eizelle sich nicht unbedingt in der äußeren Erscheinung der daraus entstehenden Pflanze manifestieren musste. Der genetische Faktor für das rezessive Merkmal musste also von Generation zu Generation in einer verdeckten Form weitergegeben werden, ohne sich im Erscheinungsbild der Pflanze bemerkbar zu machen. Diese Beobachtung lag der späteren, vom dänischen Botaniker Wilhelm Johannsen (1857–1929) getroffenen begrifflichen Unterscheidung von Genotyp und Phänotyp zugrunde, die der Genetik des 20. Jahrhunderts ihr Gepräge geben sollte.

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Gregor Johann Mendel, geboren am 20. Juli 1822 in Heinzendorf bei Odrau, Österreichisch-Schlesien; gestorben am 6. Januar 1884 in Brünn, Mähren

Im Rückblick kann man Mendel also nicht nur die Entdeckung der Regeln zuschreiben, die seinen Namen tragen, sondern auch die Etablierung eines speziellen Experimentalsystems. Zwischen beiden Errungenschaften besteht eine enge Beziehung. Mendel war sich wohl bewusst, dass seine Regeln auf die Mehrzahl der Merkmale von Pflanzenarten nicht zutrafen. Wie sich später herausstellte, können Komplikationen bei der Keimzellenbildung und Befruchtung die statistische Verteilung der Erbfaktoren verändern, ebenso wie Merkmale, die auf ein- und demselben Chromosom liegen, in gekoppelter Form weitergegeben werden. Mendel sprach in seiner Arbeit denn auch bescheiden von einem »für Pisum gefundenen Entwicklungsgesetz«.

Der in München lehrende Botaniker Carl Nägeli (1817–1891), dem Mendel einen Sonderdruck seiner Arbeit geschickt hatte, schlug ihm denn auch vor, seine Versuche auf Varietäten des Habichtskrauts (Hieracium) auszudehnen. Zu Mendels Leidwesen und im Gegensatz zu dem, was man gemäß seiner Spaltungsregel hätte erwarten müssen, glichen die Nachkommen dieser Hybriden jedoch immer deren Elternpflanzen. In einem kurzen Bericht, den er 1870 veröffentlichte, musste Mendel anerkennen, dass er dieses Verhalten mit seinen an Erbsen gewonnenen Annahmen nicht erklären konnte. Selbst sein bescheidenes Ziel eines »allgemein gültigen« Gesetzes der Bildung und Entwicklung von Hybriden musste also vorerst als außer Reichweite bleibend erscheinen.

Faszination des Experiments

Der englische Mathematiker und Populationsgenetiker Ronald A. Fisher (1890–1962) hat Jahrzehnte später darauf hingewiesen, dass Mendels Experimente ein subtileres Ziel verfolgten. Fisher zufolge ging es Mendel eigentlich hauptsächlich darum, sein Faktorensystem so rein und präzise wie möglich darzustellen. Das wirft auch Licht auf die ungewöhnliche Geschichte seiner Rezeption. Genau besehen waren Mendels Experimente hochgradig künstlich. Seine Pflanzen bezog er von lokalen Händlern und testete sie in zwei Jahre dauernden Vorversuchen, um sicherzustellen, dass er mit stabilen, reingezüchteten Varietäten arbeitete. In den danach sorgfältig ausgeführten Versuchen verwendete er nur Pflanzen mit Merkmalspaaren, die experimentell die Werte ergaben, die man statistisch erwarten musste, wenn eine getrennte und voneinander unabhängige Weitergabe der Erbfaktoren vorlag. Seit Fishers Arbeit aus den 1930er Jahren ist denn auch der Verdacht nicht mehr verstummt, dass Mendels Ergebnisse »zu gut waren, um wahr zu sein«. Dieser Verdacht verschwindet jedoch sofort, wenn man davon ausgeht, dass es ihm genau darum ging, zu zeigen, dass die erwarteten Zahlenverhältnisse in ausgewählten Kreuzungsexperimenten tatsächlich erhalten werden konnten. Mit anderen Worten: Mendel wollte beweisen, dass es prinzipiell möglich war, Struktureigenschaften auf der verborgenen Ebene der Erbanlagen zu untersuchen und sie zugleich von der Ebene der Merkmale abzugrenzen, die von Generation zu Generation zutage traten. Mendel war schlicht fasziniert von der instrumentellen Qualität und Präzision seiner Experimente.

Mendels biologische Zeitgenossen vermochten ihm in diese an Experimenten in Chemie und Physik orientierte Richtung nicht zu folgen. Das enorme Potential seines Experimentalsystems zur Analyse der Vererbungserscheinungen blieb ihnen verborgen. Die Gründe dafür sind verständlich, wenn man berücksichtigt, dass hybride Pflanzen um die Mitte des 19. Jahrhunderts im Kontext der Evolution der Arten und vor allem der Sortenentwicklung im Garten- und Ackerbau von Interesse waren. Die wenigen Kollegen, die seine Ergebnisse überhaupt zur Kenntnis nahmen, betrachteten die erbliche Aufeinanderfolge von gelben und grünen Samen in Erbsenschoten lediglich als einen merkwürdigen Spezialfall.

Mendel hingegen, sich der Grenzen seines Systems durchaus bewusst, war in der Lage, darüber hinauszublicken. Funktionierte das System, wenn es keine Wechselwirkung zwischen den Erbfaktoren gab, dann sollte man auch in der Lage sein, mit seiner Hilfe Interferenzen zwischen den Faktoren auf die Spur zu kommen. So zeigten zum Beispiel die Nachkommen von Hybriden aus zwei Bohnenpflanzen (Phaseolus) verschiedener Blütenfarbe im Gegensatz zu seinen Erbsen ein ganzes Spektrum von Farbabstufungen. Das veranlasste Mendel zu der Vermutung, dass die Blütenfarbe unter der Kontrolle von mehr als einem Erbfaktor stand. Und bezüglich seiner konstanten Habichtskrauthybriden spekulierte er, dass ihre Erbelemente sich dauerhaft vereinigt haben könnten, wie er das auch für die reinen Sorten annahm. Man konnte also aus dem äußerlich sichtbaren Verhalten der Hybriden Vermutungen über zugrunde liegende physiologische Vorgänge bei der Reproduktion gewinnen. Mendel betrachtete seine Experimentalpflanzen – heute würden wir sie als Modellorganismen bezeichnen – nicht nur als Untersuchungsgegenstände, sondern auch als Präzisionsinstrumente. Denn sie machten nicht nur gezielte Eingriffe möglich, sondern erlaubten es auch, die Auswirkungen dieser Eingriffe genau zu registrieren.

Am Ende des 19. Jahrhunderts waren Mendels Wiederentdecker seiner Haltung gegenüber aufgeschlossener. Der Mythos will es immer noch haben, dass Mendel als einsamer Mönch sich am Ende der zivilisierten Welt bewegte. Aber das Augustinerkloster in Brünn ließ ihm ein ausgezeichnetes Studium an der Universität Wien angedeihen, wo er sich mit den neusten Entwicklungen in der experimentellen Physik, in der biologischen Zellenlehre und in den Grundlagen der mathematischen Kombinatorik vertraut machen konnte. Darüber hinaus bot ihm das mährische Brünn eine Umgebung für seine Arbeit, die für die biologische Forschung seiner Zeit außergewöhnlich war. Anhand lokaler Quellen hat Vitezslav Orel eingehend beschrieben, dass Mendels Kloster aufgrund seiner landwirtschaftlichen Güter, die auch Brauereien und Textilproduzenten der Umgebung mit Weizen und Wolle versorgten, direkt mit den Erfordernissen der modernen Massenproduktion konfrontiert war. Sie beinhalteten nicht zuletzt die Lieferung von Rohmaterialien gleichbleibender Qualität, und organische Rohmaterialien von solcher Konsistenz wiederum verlangten nach fortgeschrittenen Züchtungstechniken. Es ist darum auch nicht verwunderlich, dass sowohl Cyrill Napp (1792–1867), der Abt des Klosters, wie auch sein Schützling Mendel Mitglieder in der örtlichen Gesellschaft der Schafzüchter waren, auf deren Zusammenkünften Fragen der Vererbung seit langem auf der Tagesordnung standen.

Aus der Praxis entstanden

Zur Zeit von Mendels Wiederentdeckung waren vergleichbare Ausbildungswege und Kontexte angewandter biologischer Forschung in Europa bereits viel weiter verbreitet. Erich von Tschermak-Seysenegg (1871–1962) zum Beispiel, einer der drei Wiederentdecker, führte seine Kreuzungsexperimente an landwirtschaftlichen Züchtungsinstituten im österreichischen Kaiserreich durch. Auch Brauereien stellten einen interessanten Laborkontext dar. Hugo de Vries (1848–1935), der fünfunddreißig Jahre nach Mendel als erster erneut über die »Spaltungsregel« berichtete, war auf Mendels Arbeit von Martinus Willem Beijerinck (1851–1931) hingewiesen worden, der für die holländische Geneverindustrie arbeitete. Und Wilhelm Johannsen, der 1901 in einem dänischen Lehrbuch der allgemeinen Botanik auf Mendel hinwies und neun Jahre später für Mendels »Elemente« oder »Faktoren« den Begriff des »Gens« prägte, hatte von 1881 bis 1887 in den Laboratorien der Brauerei Carlsberg in Kopenhagen gearbeitet.

Es geht hier nicht darum, zu behaupten, dass »Anwendungsnähe« die betreffenden Forscher grundsätzlich empfänglicher für die »Wahrheit« gemacht hätte. Carl Correns (1864–1933), der dritte von Mendels Wiederentdeckern, widmete sein ganzes Leben der biologischen Grundlagenforschung. Es soll nur darauf hingewiesen werden, dass diese forschungspraktischen Kontexte zu Brennpunkten von biologischen, physikalischen, chemischen und mathematischen Arbeitsmethoden wurden, die mit denen von Mendels Experimenten vergleichbar waren. Darüber hinaus waren Experimentalorganismen von sehr verschiedener Natur, aber vergleichbarer Zurichtung in diesen Arbeitsumgebungen üblich und wesentlich: bakterielle Reinkulturen in der medizinischen Mikrobiologie, standardisierte Kulturen von Hefestämmen in der Brauerei oder durch Selektion erhaltene »reine« Weizensorten auf landwirtschaftlichen Stationen. Orte dieser Art vermehrten sich um 1900 explosionsartig und bildeten nicht nur einen fruchtbaren Boden für Kreuzungsexperimente überhaupt, sondern auch für kontrolliertes und analytisches Experimentieren in Mendelscher Manier. Dieser Fokus begründete die Genetik, eine neue biologische Disziplin, die es als ihre Aufgabe sah, Vererbungserscheinungen im allgemeinen zu untersuchen. Wie der Name sagt, stand im Zentrum dieser Disziplin ein neuer Gegenstand: das »Gen«.

Hans-Jörg Rheinberger war von 1997 bis 2014 Direktor am Max-Planck-Institut für Wissenschaftsgeschichte in Berlin.

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